Обоняние

Обоняние (olfactus) - вид чувствительности, направленной на восприятие запахов; осуществляется обонятельным анализатором. Периферическая часть обонятельного анализатора представлена рецепторными клетками (обонятельным эпителием), расположенными в слизистой оболочке верхнезадней части полости носа (Придаточные пазухи носа), в области верхней носовой раковины и прилежащей к ней части носовой перегородки (у человека их насчитывается около 10 млн., у собаки-овчарки — свыше 200 млн.), и обонятельным нервом, образованным аксонами рецепторных клеток. Обонятельный нерв заканчивается в обонятельной луковице, где расположены обонятельные нейроны второго порядка. Их аксоны связаны с различными отделами так называемого обонятельного мозга, представляющего часть полушария большого мозга в области его нижней и медиальной поверхностей. У человека обоняние играет значительно меньшую роль, чем у животных и чем другие виды сенсорного восприятия — зрение и слух. Его роль возрастает при слепоте и особенно слепоглухоте; при этом наблюдается компенсаторное развитие обонятельной чувствительности, выраженной способности к анализу запахов, обонятельной памяти.

Рецепцию пахучих веществ осуществляют рецепторные клетки. Их периферические отростки снабжены булавовидными утолщениями, заканчивающимися пучком тонких обонятельных волосков (жгутиков, или ресничек), погруженными в слой слизи. Обонятельные волоски увеличивают общую поверхность обонятельных клеток в десятки раз. Первичное взаимодействие молекул пахучих веществ с рецепторными клетками включает несколько последовательных этапов: пахучее вещество по воздуху доставляется к поверхности обонятельного эпителия, растворяется в слое слизи и связывается с рецептивными участками на поверхности обонятельного эпителия, образуя комплексы с компонентами цитоплазматической мембраны клеток. При этом изменяется ионная проницаемость мембраны клеток и развивается рецепторный потенциал. Сигналы от рецепторных клеток по нервным волокнам поступают в головной мозг, где происходит формирование впечатления о характере запаха (качестве, силе), его узнавание и др. Многие вещества, обладающие резким запахом (например, аммиак, муравьиная и уксусная кислоты), наряду с обонятельным оказывают действие, раздражающее чувствительные волокна тройничного нерва, что обусловливает специфику формирования ощущения запаха. Обонятельные раздражители рефлекторно могут также изменять частоту дыхательных движений и пульса, кровяное давление. Представляет интерес феномен так называемого гематогенного обоняния (появление ощущения запаха после введения в кровь раствора пахучего вещества), механизм которого еще недостаточно изучен.

Для многих пахучих веществ определен порог восприятия (так называемый порог обоняния), т.е. минимальная концентрация вещества, способная вызвать реакцию обонятельного анализатора (порог узнавания, когда воспринимается качество запаха, обычно лежит несколько выше порога обоняния). Пороги обоняния для многих веществ очень низки. Человек, например, ощущает запах одного из изомеров тринитробутилтолуола (запах искусственного мускуса) в концентрации около 5․10-15 г/мл (или 107 молекул в мл); для ванилина порог составляет 5․10-13 г/мл (или 2․109 молекул в 1 мл). Порог обоняния у человека значительно выше порога обоняния у животных (например, у собак порог обоняния к масляной кислоте составляет около 104 молекул в 1 мл, а у некоторых насекомых к половому феромону — около 103 молекул в 1 мл). В норме порог обоняния у человека претерпевает колебания в зависимости от времени суток и физиологического состояния. Изменения обоняния наблюдаются у женщин в течение менструального цикла или в процессе терапии половыми гормонами. Чувствительность к запахам уменьшается с возрастом. Иногда у здоровых людей с нормальным обонянием наблюдается заметное понижение чувствительности к определенному пахучему веществу или небольшой группе веществ, например к мускусным запахам. Этот феномен, носящий название избирательной, или специфической, аносмии, определяется, по-видимому, генетическими факторами. Изменение остроты обоняния может быть вызвано и фармакологическими средствами. Длительное воздействие раздражителей на обонятельный анализатор может привести к развитию адаптации обоняния. После раздражения обонятельного анализатора повышается порог обоняния к раздражающему веществу (прямая, или гомогенная, адаптация) и в меньшей степени к другим пахучим веществам (перекрестная, или гетерогенная, адаптация).

Для исследования обонятельной функции используют качественную и количественную ольфактометрию. Качественную ольфактометрию с помощью наборов пахучих веществ, воздействующих на обонятельную (например, фенилэтиловый спирт, эвгенол, цитраль), вкусовую (пиридин, хлороформ) и другие виды чувствительности, применяют для определения способности человека воспринимать и различать запахи. Количественную ольфактометрию провозят для определения порога обоняния, времени адаптации и восстановления обонятельной функции с помощью ольфактометров, позволяющих дозировать интенсивность и длительность действия пахучего вещества.

Нарушения обоняния могут быть периферического и центрального происхождения. В первом случае они обусловливаются патологическими процессами в полости носа, в т.ч. в обонятельном эпителии; во втором — поражением обонятельного анализатора на более высоком уровне. Нарушения обоняния весьма разнообразны. Снижение восприятия запахов (гипосмия) вплоть до полной его утраты (аносмия) наблюдается при хроническом рините, озене, полипозе носа, атрофии слизистой оболочки полости носа в старческом возрасте, искривлении носовой перегородки, в т.ч. врожденном, других пороках развития носа, при недоразвитии обонятельного анализатора, поражениях центральной нервной системы токсического характера (например, при длительном воздействии на организм бензола и его производных, титана), опухолях головного мозга, нарушениях мозгового кровообращения и др., а также при лучевой болезни. Обостренное обоняния (гиперосмия) развивается при дисфункциях как периферического, так и центрального отделов обонятельного анализатора; она может сопутствовать вегетососудистой дистонии, гипоталамическому синдрому. Возможны извращения восприятия (паросмия), обонятельные галлюцинации, чаще всего в виде дурного запаха (какосмия), неспособность различать запахи (нарушение дифференциации) и узнавать их (нарушение идентификации, или обонятельная агнозия), а также ощущение запаха на стороне, противоположной раздражению (аллоэстезия). Гиперосмия и обонятельные галлюцинации являются симптомами нейродинамического характера, отличаются нестойкостью и обычно сменяются другими нарушениями обонятельной функции (гипосмией, аносмией, нарушением дифференциации).

Различные варианты нарушений обоняния следует учитывать при топической диагностике поражений головного мозга. В частности паросмия связана с патологией обонятельных путей и центров, расположенных в основном в медиальных отделах передней черепной ямки (обонятельной луковицы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества); аллоэстезия наблюдается при разрастании соединительной ткани в пределах обонятельной луковицы, обонятельного тракта, вследствие чего нервные импульсы по комиссуральным волокнам переходят в противоположное полушарие. Нарушения узнавания и различения запахов возникают при поражениях нервных образований, расположенных в средней черепной ямке (крючка, гиппокампа, парагиппокампальной извилины). Нарушение узнавания запахов и обонятельные галлюцинации могут наблюдаться при эпилепсии. Обонятельные галлюцинации, паросмия и обонятельная агнозия возникают при патологическом процессе в области коркового отдела анализатора. Незначительная гипосмия и выраженная обонятельная агнозия характерны для опухолей теменной и заднелобной областей. Опухоли височной доли, кроме того, вызывают обонятельные галлюцинации.

Американские учёные Ричард Аксель и Линда Бак получили в 2004 году Нобелевскую премию за исследование обоняния человека. Об истории нобелевского открытия можно прочитать в статье Тайна запаха.

Библиография

• Благовещенская Н.С. Топическое значение нарушений слуха, вестибулярной функции, обоняния и вкуса при поражениях головного мозга, М., 1962,
• Кронштейн А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных, Л., 1977,
• Гринберг Г.И. и Засосов Р.А. Основы физиологии и методы функционального исследования слухового, вестибулярного и обонятельного анализаторов. Л., 1957,